본 글은 다음 논문에 대하여 정리한 글입니다.
Mueller-Dombois, D. (2000). Rain forest establishment and succession in the Hawaiian Islands. Landscape and Urban Planning, 51(2-4), 147-157.
1. 도입
이 논문은 광산 폐석지대의 초목 발달에 유사하게 적용될 수 있다는 점에 초점을 맞추어 하와이 섬들의 화산 지대에서의 초목 발달을 리뷰한다. 두 상황 모두 지질학적 기질이 지표면으로 이동했다는 공통점이 있다. 화산 지대에서는 자연적으로 행해졌으며 폐광 지대에서는 인간에 의해 행해졌다. 침식 후, 이들 지질학적 기질들은 지역의 기후에 따라 각기 다른 풍화와 토양 형성 과정에 노출된다. 동시에 이들은 생물학적 과정에 노출되며 이는 지역의 생물 환경에 지배된다. 후자는 새로이 노출된 지질학적 기질 주위 환경의 생물다양성 풍부도, 교란되지 않은 지역의 상대적인 면적 정도, 개척자 종의 원천과 비교했을 때 교란된 지역의 적합한 개척자 종의 분포 정도 등이 있다.
나는 이 주제를 6가지 포인트로 정리하겠다.
(I) 두 주요한 천이 이론의 일치
(II) 하와이의 새 화산 표면에서의 식물 군집
(III) 천이 경로의 수렴
(IV) 단일 우성 (monodominance)의 확립
(V) 하와이 우림 생물군계의 천이 모델
(VI) 열대 토양 형성과 하와이 우림 환경의 악화
1.1 (I) 두 주요 천이 이론의 일치
새로이 노출된 지질학적 기질에서의 초목 형성 과정은 흥미로운 두 주요 이론에 의하여 다루어진다. Clements의 천이 이론과 [1][2] MacArthur와 Wilson의 섬 생물지질학 이론이다[3][4]. Clements는 일차 천이에 있어 6가지 과정을 확인하였다. 각각 (1) 나지화 (nudation); (2) 이주 (migration); (3) 토착 (ecesis); (4) 경쟁 (competition); (5) 반응 (reaction); (6) 최종 안정화, 극상 (final stabilization, the climax) 이다. 나지화는 새로운 기질의 퇴적과 관련된 것이고 이주는 새로운 기질로의 산포체 이동이며 토착은 새로운 장소에서 생활사를 온전히 마무리하는 생물군의 확립을 의미한다. 경쟁은 확립된 생물군 사이의 상호작용으로 한 종이 다른 종의 단점에 의해 서식지 자원을 더 성공적으로 보호하는데 성공한다면 다른 종은 서식지에서 멸종될 수도 있다는 것과 관련되었다. 반응은 우점하는 생물군에 의한 서식지의 변화와 관련된 것이며 극상은 천이의 종결 단계를 의미한다.
MacArthur와 Wilson은 섬 생물지질학에 Clements와 근본적으로 동일한 과정을 적용했다. 그들은 이를 (1) 분산 (disperal); (2) 침입 (invasion); (3) 경쟁 (competition); (4) 적응 (adaptation); (5) extinction (멸종); 이라고 이름 붙였다. 섬 형성에 있어서 초기 과정인 나지화는 전제 조건으로 간주되었고 따라서 언급되지 않았다. 분산과 침입은 Clements의 이주와 토착의 개념과 동일하다. 적응은 반응과는 다른 진화적 과정이기는 하나 두 과정은 모두 천이 과정 속의 변화를 언급하며 서로 상호작용할 수 있는 개념이다. 멸종의 과정은 주로 경쟁으로 인한 종의 이탈을 의미한다.
MacArthur와 Wilson의 이론은 평형 상태는 종의 침입 속도가 멸종 속도와 균형잡힐 때 생길 것으로 예측한다. 생물군의 원천과 멀리 떨어진 섬일수록 비슷한 크기이지만 더 가까운 섬에 비하여 더 적은 수로 평형 상태가 이루어질 것으로 예측된다. 게다가 멸종 속도는 섬의 크기에 반비례하게 증가한다. 이는 작은 섬이 큰 섬보다 생존 가능한 인구의 수가 적다는 점에서 알 수 있다. 폐광 지대의 측면에서 볼 때 광산 폐석들이 공해를 동반하고 완전히 인간에 의한 자연적이지 않은 풍경의 산업화 지대에 둘러쌓여 있다면 colonizer가 자발적인 생물학적 식민지화를 진행할 수 없다는 것을 의미한다.
1.2 (II) 하와이의 새 화산 표면에서의 식물 군집
하와이 섬들은 태평양 북쪽 중앙부의 열대 영역에서 가장 고립된 군도를 이루고 있다. 이들은 북위 20도 부근에서 5개의 대형 화산섬을 중심으로 서경 155도에서 160도 사이에 위치하고 있다. 가장 오래된 섬은 Kauai로 고작 440만년~570만년 밖에 되지 않았다 (그림 1). 몇 사람은 이 섬들이 약 1500년 전에 있었던 인간의 도달 전에도 어떻게 자연적으로 숲을 이뤘는지 궁금해할 것이다. 그러나 이들은 광활하게 열린 바다를 매개로 한 장거리 분산을 통해 온전한 열대 우림을 무역풍이 불어오는 지역 (windward site)에 이루고 있다. 알려진 고유한 1000여 종의 종자-식물군은 오직 270~280 종의 성공적인 colonizer species로부터 유래했을 것으로 추정된다[5]. 이렇게 하여 매우 빈곤한 일차 식물군은 풍토성에 의해 이차적으로 풍요로워졌다. 그러나 이 풍요화는 자연 서식지 자원의 수용력보다 한참 아래이다. 4000종에 가까운 식물 종이 도입되었으며 오직 20%만이 정착할 수 있었다[6]. 그런데도 대부분이 토종인 적은 식물종 만이 새로운 화산 표면에 colonizer가 될 수 있었다. 새로운 표면들은 Kilauea와 Mauna Loa 화산에서 용암이 흘러내리면서 하와이 섬에 빈번하게 생기고 있다 (그림 1).
1959년 겨울, Kilauea 인근의 작은 크레이터 구덩이인 Kilauea Iki에서 대규모 폭발이 일어났다. 폭발은 새로운 cinder cone을 형성하였고 Pu u Pu ai (그림 2)라고 이름붙여졌다. 또한 cinder cone 주위를 둘러싸는 영역은 "Devastation Area" 라고 이름붙여졌다. 이는 토종 Metrosideros 숲 (주. Metrosideros는 도금양과의 식물 속 이름)이었던 500 ha를 완전히 파괴했기 때문이다. 이후 2m 깊이의 부석들로 묻힌 대부분의 숲은 회복되었고 관목들이 아직도 빈자리를 채우고 있다. 그러나 광산 폐석지대와 물리적으로 매우 유사한 cinder cone 서식지는 거의 침입되지 않았다. 가장 먼저 침입한 종은 Scytonema (남조류), Rhacomitrium (선류), Nephrolepis (양치류), Stereocaulon (지의류), 몇 종자 식물 (Dubautia scabra)과 Metrosideros polymorpha 였다[7]. 이들은 모두 산포체를 가지고 있으며 바람으로 전파되고 지역에서 대부분 흔한 종들이었다. 그러나 양치류, 선류, 그리고 종자 식물들은 소수의 금이나 틈, 또는 부드러운 cinder cone surface에 살아가고 있었다. 퇴적 이후 첫 10년간은 1%도 안되는 면적만이 위의 세 식물에 의해 점유되고 있었다. 결국 오래 살지 못하는 mat을 형성하는 관목의 일종인 다년생 식물, Dubautia scabra이 퍼지기 시작했다. 그것의 노화하는 mat은 이제 이차 colonizer를 위한 미세한 구조를 형성한다. 1980년 근방에는 토종 관목인 Vaccinium reticulatum (그림 4)가 점점 cinder cone의 경사면을 침입하기 시작했다. 동시에 또다른 토종 heath 관목, Styphelia tameiameiae도 보다 낮은 빈도로 나타나기 시작했다. 이 두 관목은 베리로 종자를 확산시키며, 베리는 경사면을 바람을 따라 올라가지 않는다. 따라서 지상에서 걷는 동물들이 이들 관목을 전파했다는 것이 거의 확실시된다. 가장 그럴싸한 후보군은 Nene이라고 불리는 Hawaiian goose (Branta sandvicensis) (그림 5) 로 1970년대 후반부터 Devastation Area에 다시 나타났다. 또한 어린잎 뿐만 아니라 이들 토종 heath 베리는 Nene의 주된 음식원이다[8]. 이들 '공식적으로 위험에 처한 새 종'이 하와이의 화산으로 인한 초토화에 대한 초본 복구에 핵심적인 역할을 한다는 것이 분명해졌다. 점점 늘어나고 있는 Vaccinium 수풀 속에서 걸어다니는 Nene의 모습이 자주 관찰된다. 1980년에는 1%도 점유하지 못했지만 이제는 cinder cone 서식지에서 30%나 점유하고 있다. 그러나 강조되어야 할 것은 식물의 점진적인 침입이 이 영역 모든 곳에서 일어나는 일은 아니라는 것이다. 사실 1974년 근방에 용암의 흐름은 이미 40년된 cinder cone과 같은 정도로 뒤덮여있었고 종자-식물 침입에 효과적인 미세 구조를 만드는 것은 갈라진 틈이기 때문이다.
Devastation Area 연구에서는 아래 두 부분이 일반적 의의가 되겠다.
1. 식물 침입의 초기 속도는 비록 같은 지질학적 물질로 구성되며 가까이 위치한다고 해도 새로운 초기 표면의 퇴적 시점과 항상 연관되어 있지는 않다. 오히려 효과적인 미세 서식지의 이용 가능성이 더 중요한 파라미터일 것이다.
2. 식물 침입의 비율은 단순히 시간에 의한 함수가 아닐 수도 있다. 오히려 개척자 역할의 거대 서식지가 번식 분산체 역할을 하는 동물에 의해 침입당하는 것으로 크게 증가할 수도 있다.
1.3 (III) 천이 경로의 수렴
침입의 초기 과정과 군집 형성이 초기 기질과 여러 변수를 상당히 변화할 수 있지만 천이 발달은 결국 하와이의 우림 환경에 수렴한다. 천이의 진전된 단계는 햇빛을 좋아하는 양치식물 Dicranopteris의 matrix에서 자라는 어린 Metrosideros 나무의 open stand를 통해 알 수 있다. 이 양치식물은 포자를 통해 널리 분산되며 착지하면 기는 줄기로 생장하여 개척지의 표면을 연속된 mat으로 덮는다. 우림 환경에서 표면이 화산재의 침식물인지 cinder 또는 용암류의 퇴적물인지는 중요하지 않다. Dicranopteris mats는 이들을 모두 덮는다. 초기 단계에 표면을 덮은 많은 관목들, 그리고 지의류들은 Dicranopteris mat에 의하여 대체된다.
Dicranopteris 단계는 Metrosideros 나무가 어린 나무에서 성숙한 나무가 될 때까지 50년에서 200년간 지속된다. 이런 성장형의 변화와 동시에 나무고사리 (Cibotium spp.)가 Dicranopteris mat 위로 올라오기 시작한다. 나무고사리는 Dicranopteris 위로 올라서게 되고 결국 양치식물의 mat는 교란되어 mature stand에서 사라지게 된다. 이들 나무고사리 군집과 부수적으로 다른 토종 나무와 관목이 어린 성숙한 Metrosideros 우점 숲에서 눈에 띠게 된다. 관련된 나무로는 Cheirodendron trigynum, Ilex anomala, Coprosma ochracea, Myrsine lessertiana 등이 있다. 이들 중 그 무엇도 살아있는 나무의 생체량에 있어 주요한 역할을 하지 않고 이들 중 아무도 우점하는 M.polymorpha를 천이 과정 중 대체하지 못한다. 유일한 중요한 canopy 관련 종은 Acacia koa로 하와이의 늘 젖어있는 산악 우림 지대에 미미하게 존재한다.
1.4 (IV) 단일 우성의 확립
Metrosideros 우림의 닫힌 mature stands에서는 위에서 언급된 나무 종의 묘목을 쉽게 찾을 수 있다. 이들은 나무고사리 사이에서 흩어져서 자라며 덤불을 우점한다. 사실상 존재하지 않는 것은 canopy 종인 M.polymorpha 묘목이다. 그러나 꽤 흔하게, 많은 어린 Metrosideros 초본이 나무고사리 몸통과 older stand의 이끼로 뒤덮인 부식중인 통나무에서 발견된다. 반복적인 성숙한 Metrosideros stands의 집단 구조의 정량 분석은 그림 6에 나온 것과 같은 모델을 만들었다.
그림 6A는 많은 작은 어린 초본들이 나타나 있지만 오직 소수만이 0.5m ~ 5m 높이이다. 이런 패턴을 'sapling gap'이라고 한다. Metrosideros 나무는 5m의 높이 경계점 이상에서 더 많아지며 지름 분포는 보통 정규 곡선을 따라간다. 대부분의 성숙한 canopy 나무들은 가슴 부분 높이 (DBH)에서 지름이 10~30cm이다. 그러나 소수의 흩어진 큰 지름의 나무들도 흔하며 가끔씩은 지름이 1m에 달하기도 한다. 이런 나무들은 이전의 개체군 충돌의 생존자로 보인다.
그림 6B는 Metrosideros dieback stand의 구조적 특징을 보여준다. 이 경우 성숙한 나무의 구성 요소는 두 번 이상의 순차적인 집단 충돌에서 canopy dieback을 겪었다. 이 갑작스러운 canopy의 개방은 'seedling bank'에 있던 어린 Metrosideros 초본들이 방출되어 0.5m 높이의 묘목으로 성장하게 했다. 추가적인 가벼운 어린 초본이 canopy 제거 후 새로운 묘목의 흐름으로 나타날 수 있다[9]. 이 새로운 흐름은 기존의, 지금은 붕괴된 canopy 집단을 대체할 것으로 예상된다[10][11].
Canopy dieback은 꽉 차게 성숙한 (late-mature) stand에서 새로운 용암 흐름이나 화산재 침전층과 같은 파멸적인 교란이 같은 지역에서 재발하지 않았을 때 일어난다. Canopy dieback의 원인은 canopy 집단의 고도의 성장과 지역 특이적 영양 부족으로 나타난다 [12][13][14]. 이전의 연구에서 dieback 원인은 찾기 힘들었지만 아마 가뭄 이후 뿌리 부위의 장기적인 홍수와 같은 극단적인 기상 상황에 연관되어 있는 것으로 보인다. 생물 작용제는 몇 상황에서 dieback을 재촉하는데 기여하는 역할을 하는 것으로 보인다[15][16].
1.5 (V) 하와이 우림 생물군계의 천이 모델
하와이 우림 dieback의 패턴과 원인에 대한 10여년의 집중적인 연구[17]의 결과로 초본과 생태계 역학을 동시에 묘사하는 천이 모델이 제안되었다[18]. 이는 그림 7에 제시되어 있다. 이 모델은 일차 천이는 식물 바이오매스와 생물 친화적 영양 유용성 측면의 1000여 년의 기질 기간을 거친 후 정점 (또는 극상)에 도달한다고 나타내고 있다. 이 정점, 또는 극상은몇 천년간 유지되며 이후 회귀 시기가 분명히 찾아온다. 느리지만 분명하게 식물 바이오매스와 생물 친화적 영양 유용성은 감소한다. 이런 경향은 영속적인 극상으로 향하는 생태계 발달이라는 전통적인 개념에는 잘 맞지 않는다. 따라서 이는 Clement와 다른 저자들의 극상 모델을 따르지 않는다. 그러나 회귀의 경향은 만약 하와이의 우림 발달이 가장 어린 섬에서 가장 오래된 섬인 Kauai로 뒤따르면 분명하다. 후자의 섬에서는 M.polymorpha는 아직도 우림에서 우점하는 종이지만 그 위상은 크게 감소하였다[19]. 높이가 25m 이상이고 평균 지름이 70cm 이상인 더 높은 위상을 가진 것들은 1000년 ~ 25000년의 나이를 가진 어린 화산 분출물 토양에서만 나타난다. 이들은 하와이의 섬들로 제한되어 있다.
그 위치 스펙트럼는 두 대표적인 조직의 화산 기질, 고체 포장과 같은 pahoehoe 암석 기질과 '화산재'라는 포괄적인 이름을 가진 부서진 파쇄형 물질로 그림 7에 나타난다. 두 기질 타입은 약 백만 여년 간의 풍화작용을 거쳐야 사라지는 다른 생산적 잠재력을 가지고 있다. 이때 주어진 시간축은 로그적이며 dieback 타입은 위치 스펙트럼에 따라 달라진다는 것을 주의하자. 그림 7에 나와있는 다섯 개의 dieback 타입은 단일 우성 Metrosideros 우림의 전체 위치 스펙트럼에서 시간과 공간에 반복적으로 나타나는 canopy 교란이다. 이들이 Metrosideros 나무 개체군의 성장 주기와 관련이 있기 때문에 이들은 다양한 종이 서식하는 열대 우림에서 주요 회춘 (rejuvenation) 기작으로 알려진 'gap dynamics' 현상과 기능적으로 유사하다[20].
모든 stand 수준 dieback은 새로운 이차 천이가 일어날 수 있는 무대를 만들어준다. 이 점에서 dieback의 타입은 각 dieback 이후 Metrosideros의 재생 패턴을 예측할 수 있도록 한다. 'Displacement dieback'은 더 이상 Metrosideros 재생은 일어나지 않을 것이라는 것을 암시한다. 주된 이유는 자연적인 조건의 영양분이 농축된 기질은 주로 나무고사리로 대표되는 덤불의 활발한 발달을 돕기 때문이다. 이런 환경에서 그늘에서 자랄 수 없는 M.polymorpha의 천이적 세대는 온전한 부흥에서 배제된다. 이 패턴의 배제는 도입 종의 침입에 의하여 더욱 악화된다. 'Gap-formation dieback'은 죽어가는 작은 무리의 나무를 가리키는 말로 확실한 미세 지형을 가진 곳과 오래된 흙이 있는 곳에서 발견된다[21]. Metrosideros 재생이 촉진될 수 있으나 충분하지 못한 공간 크기와 다시 나타난 Dicranopteris 양치식물 mat이 특히 영양분이 부족한 오래된 토양에서 공간을 채우는 현상으로 인하여 재생이 막힐 수도 있다. 'Bog-formation dieback'은 반층이 형성된 영구적으로 물을 머금은 토양에서만 일어난다. 이는 극심한 산성 토양의 조건에서 배수를 지연시킨다. 또한 Metrosideros 나무는 떨어진 나뭇가지에서 식물적으로 재생되거나 떨어진 나무고사리나 썩은 통나무로부터 형성된 유기물질의 섬에 유성생식으로 만들어진 종자를 통하여 재생되기도 한다. 이런 Metrosideros 회복 패턴은 'Stand-reduction dieback'이라고 하며 다음 세대가 전형적으로 관목 서식지에서 성장을 저해당하고 이후에는 Metrosideros 관목의 섬으로 수축할 것을 암시한다. 아래쪽 곡선에 묘사된 'Dryland dieback'는 배수가 양호한 토양에서의 Metrosideros dieback을 가리킨다. 이들은 주로 어린 토양으로 유기물질과 질소가 모두 적다. 여기서 극심한 덤불의 경쟁이 없는 경우 낮은 질소를 견딜 수 있는 Metrosideros의 재생이 주로 잘 일어난다. 주로 배수가 잘 되지 않는 용암류에서 잘 일어나는 'Wetland dieback'에서도 동일하다. 이 경우 배수가 원활하지 않아 유기물 축적이 어느 정도 된다. 두 dieback 타입은 대부분의 stand가 그림 6B에 나타난 것처럼 다시 새로운 어린 초본으로 돌아오기 때문에 'Replacement dieback'을 가리키기도 한다.
1.6 (VI) 열대 토양의 생성과 하와이 우림 환경의 악화
현무암질 용암 기지의 풍화에 대한 조사는 위에서 제시된 천이 모델을 분명히 뒷받침해준다. 이는 Fox et al.[22]에 의해 유도된 그림 8의 토양 형성 모델에 나와 있다. 이 모델은 하와이 우림 토양의 비옥도 정점을 장기적인 토양 연대에 대해 비교적 이른 시점에 나타나는 '고활동성 점토 (high activity clays)'의 발달과 함께 지지한다. 계속된 강우와 하와이의 바람받이 환경에 대한 노출과 함께 영양분 침출은 결국 축적을 능가한다. 고활동성 점토에서 저활동성 점토로의 전환은 회귀 시기의 영양분 고갈과의 연관성을 보여준다. 영양분 고갈은 침출로도 발생할 뿐만 아니라 부동화(immobilization)로 인해서도 발생한다. 이는 인을 이용하여 부분적으로 입증되었다[23]. 일차 천이의 진행 시기 (progressive phase)에서 calcium phosphate의 광물화로 사용 가능해지는 인산염은 회귀 시기 (regression phase)에 유기 콜로이드와 더더욱 묶이게 되고 allophane을 occlude하게 된다. 영양 고갈이 거의 완료되었을 때에는 철, 망간, 그리고 알루미늄 독성이 토양의 불모성을 더욱 악화시킬 것이다. 열대 토양 형성과 악화의 최우선적 과정은 '탈규산화'로 서술된다[24][22]. 이는 결국 완전한 영양분의 고갈과 함께 비활성의 점토를 형성할 것이다. 그러나 토양은 철과 알루미늄 산화물로 가득찰 것이다. 많은 오래된 하와이 토양은 철분을 함유하는 보크사이트로 종합된 기브사이트로 가득차있다[25].
상업적인 수준으로까지의 보크사이트 축적이 오래된 하와이 토양에서 1950년대 말에 발견되면서 동부 Kauai 지역은 알루미늄의 상업적 생산을 위한 실험적인 보크사이트 채굴에 노출되었다. 보통의 장소에는 아직도 현존하는 기존의 초목은 대부분 Dicanopteris 양치식물 mat와 낮은 키의 흩어진 나무 그룹으로 뒤덥힌 양치식물-삼림-사바나로 구성되어 있다. 후자의 나무는 대부분 M.polymorpha이다.
실험적 보크사이트 채굴은 대부분이 부식 암석(표면의 부식하는 돌들)인 광물 기질을 남겨두었다. 도입된 풀과 동아시아의 적극적인 관목 Rhodomyrtus tomentosa (Myrtaceae)는 이런 새로운 표면을 침입하였다. Araucaria heterophylla, A.columnaris, Grevillea robusta와 같은 몇 외래 삼림수 종들이 노천채굴된 표면에 심어졌지만 많은 수가 대부분 영양 부족으로 죽었다[26]. 토종 초목을 이용한 복구는 가능할 것으로 보이지만 많은 수정을 필요로 할 것이다. 이전의 Kauai 보크사이트 채굴 지역이 raw 기질의 형태인 개척 표면을 형성하였을지라도 하와이의 새로운 비생물적 화산 기질 지역을 침입하던 개척자 식물이 아직 관찰되지 않았다.
2. 결론
'광업 후 경관의 생태학'이라는 주제에 관련되기 위하여 본 논문은 교란에 대한 천이적 반응을 강조해왔다. 하와이 우림에서 이런 반응은 고립에 의한 진화의 모습이다. 이런 고립은 비교적 간단한 열대 삼림 시스템의 결과로 나타났다. 하와이 전체의 식물군은 몇몇의 colonizer로부터 진화하여왔다. 이들 중 몇은 아직도 새로운 화산 기질 지역의 회복에 주요한 역할을 한다. 예를 들어 재도입된 하와이 거위는 일차 천이의 이른 단계에 자신의 먹이를 스스로 심는 생태계 작용을 한다는 점에서 중요하다. 하와이 우림 그 자체는 너무나 간단하여 오직 모든 토양 나이의 스펙트럼에 대해 단일 canopy 종에 의하여만 우점된다. 이런 시간과 서식지적 스펙트럼에서 Metrosideros canopy는 성장 주기에서 파괴되기도 하지만 천이적 나무들이 부족하기 때문에 주로 다시 돌아온다. 천이적 회복은 따라서 더 다양한 생태계에서 느려질 수 있다. M.polymorpha는 엄청난 표현형적 가소성을 보이지만[27] 개척자 종으로 남을 뿐이다. 극상의 종이 되지 않는다. 개척자 종으로써 낮은 영양 조건을 견딜 수 있으며 혹독한 위치에서도 잘 자란다. 그러나 이들은 섬으로 도입된 빠르게 자라는 이차 열대 개척자 나무들과는 경쟁하지 못한다. 그렇지만 이들도 토양 발달 과정에서 나타난 영양이 고갈된 곳에서 자라야 한다는 문제점이 있다. Metrosideros와 mat-형성 개척자 양치 식물 Dicranopteris는 아직 성장해나가고 있다. 후자는 알루미늄 축적자로 알려져 있으며 Metrosideros는 알루미늄 독성을 피할 수 있는 것으로 알려져 있다[28]. 그러나 보크사이트 광석을 채굴하기 위하여 토양의 과중한 부담이 제거될 때, 두 토종 개척자들은 회복에 참여하지 않는다. 토종 개척자 식물의 기능적 다양성 스펙트럼은 이를 하기에는 넓지 않다. 대신, 몇 도입된 식물들이 새롭게 노출된 기질을 재침입할 수 있다.
유사한 상황이 다른 지역의 노천채굴된 토양에서 나타날 것으로 예상할 수 있다. 새롭게 노출된 기질들은 지역의 colonizer 생물군계에게 완전히 새로운 일차 표면을 제공할 수도 있다. 이런 경우 새로운 환경에서 진화한 colonizer 생물군계를 도입하는 것이 필요할 수도 있다.
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